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温血的起源
2016-11-14 | 编辑: | 【

  刘俊

   话说温血

  脊椎动物依据自己的活动的需要,需要保持合适的体温。哺乳类和鸟类的静息代谢率高,通过代谢产热使它们能够维持一个通常高于环境的恒定的体温。它们被称为温血动物或者恒温动物;而鱼类、两栖类、爬行动物则基本是冷血动物,它们的体温随着环境波动。这两类代谢方式消耗的能量差别很大。在实验条件下哺乳动物的基础代谢率是同等大小和体温爬行动物的6~10倍,而鸟类可以达到15倍;在野外,哺乳类和鸟类的代谢率推出超过同等大小外温动物的20倍。温血动物消耗的氧气,通过有氧代谢体内产生的热量都显著提高。为了支持高耗氧量,哺乳类和鸟类的结构和功能发生改变有利于氧气的摄入、运输以及分发:肺部特化提高了气体交换效率,肺循环和身循环完全隔开,心脏输出增大,血量、血液携氧能力以及组织的有氧酶活动均提高。温血的出现是脊椎动物演化中的重要事件。温血可能的好处包括:稳定的温度有利于最佳酶反应;提高了消化能力,能够更有效地吸收能量;活动不再依赖于环境温度,扩大了生境,能够持续地活跃和活动;育儿优化,例如,高效的妊娠和哺乳,增加照顾幼儿的能力。这些好处可以抵消它们消耗更多能量的劣势。

  对现生动物研究表明温血冷血不是非白即黑那么简单,实际情况比以前认识的复杂得多。研究者重新定义了一些概念:通过体内的代谢活动产生热量叫内温(endothermy),而通过外界热源升高体温叫外温(ectothermy);如果保持稳定的体温(±2°C)叫恒温(homeothermy),而体温随外界波动叫变温(poikilothermy)。有人将体温低于35°C的恒温叫做低恒温(basoendothermy)。脊椎动物中内恒温与外变温是两个极端,有过渡类型的热调节策略存在,如区域内温、惯性恒温、异温(heterothermy),等等。

  在一些鲨鱼以及旗鱼中脑和眼的温度能够高于背景温度,提高对猎物的探测和反应能力;在金枪鱼肌肉中存在类似的机制,可以提高它们高速游泳的持久性。这称作区域内温。2015年Wegner等人发现月鱼(Lamprisguttatus)能够通过肌肉产热来温暖脑和心脏。它体内核心部位能够保持大约比周围高5°C的温度。它可以称为一种真正内温的鱼。金枪鱼、棱皮龟等能够靠代谢热来使体温高于环境温度,但却没有恒定的温度,也被叫做中温(mesothermy)。

 月鱼

  在大型动物中,因为身体“表面积与体积之比”较小更容易维持持续、相对较高的体温。这叫巨温或者惯性恒温。Grigg1977年推测鳄鱼体重增加时,体温会增加而且波动更小。后来的工作证明了这个推测,而且发现鳄鱼体温每天以及季节的变化可以通过数学分析来预测。这证明了鳄鱼是外温动物,其生理机制不大可能对体温有明显的贡献,不过它们的行为对体温调节很重要。研究预测在相似气候环境下,当一天气温从20°C到38°C之间变化时,10吨的鳄体温能够达到31°C,变化少于0.1°C。因此大型恐龙至少在低纬度可以有高而恒定的体温而无需内温,它们氧气消耗率及代谢率也会增加。

  异温是指动物能够在恒温和变温间转换。例如许多蝙蝠体温和代谢率只有在活动时升高,在休息时显著降低代谢率,体温接近环境温度。这种现象被称作日间休眠(daily torpor)。在冬眠时有些动物体温仅高于环境1度,代谢率是正常的1%;但是它们还是常常短暂回复正常恒温状态。Grigg,Lovegrove等人认为异温和休眠在哺乳动物中各个类群广泛分布,是现生哺乳类的最近共同祖先具有的特征。最早的原内温哺乳动物保存了外温的能力,但是兼有内温。原内恒温动物是有内恒温的能力,但只有时保持内恒温的状态。

  如何知道一个动物是否是温血动物呢?对于活的动物很简单,只要直接测量其体温就可以了。如果是一个死亡的现生动物呢?如果能够观测到前面提到的温血的关键形态特征,我们可以确定它是温血动物。但是,如果是一个灭绝的动物呢?因为温血有关的许多关键性状在软体上,无法保存为化石,所以我们很难推测是否为温血。目前能够采用的研究方法包括生物物理模型、形态观测、骨组织学方法、同位素方法,等等。我们现在知道鸟类是兽脚类恐龙中一支,那么内恒温是否在鸟类出现之前的恐龙就已经具有了?如果是,是一些恐龙具有还是所有恐龙都具有呢?因为缺乏直接的证据,所以恐龙是温血冷血还没有统一的认识。此外,哺乳类的温血又是什么时候起源的呢?

  温血恐龙?

  鸟类这一支的内恒温是什么时候出现的呢?由于所有现代鸟类都是内恒温,那么它们的最近共同祖先也可能是。Bakker提出恐龙从祖先那里得到了温血,所有恐龙都是温血动物。而有人认为有些鸟类还不是内恒温,内恒温出现晚于鸟类飞行。还有人认为有些恐龙是内恒温,而在恐龙的主龙类祖先中有一定程度的内部调节体温的能力。如果内恒温不是所有恐龙具有的,那么应该问哪些恐龙可能是内恒温的。

  长久以来恐龙被认为是冷血、迟缓的动物。1972年Bakker主要基于恐龙与哺乳类及鸟类运动器官的相似性,以及捕食者与被捕食者的比率提出恐龙是内温动物。根据恐龙足迹可以得知恐龙是直立行走(即四肢位于身体下方而非侧方),他推测大型恐龙速度可以达到30千米/小时,而有些两足行走的可以达到50~80千米/小时。他还引用恐龙骨骼具有密集的哈氏管和层状骨来支持自己的结论。后来Bakker将自己的观点扩充,在1986年出了一本科普读物《恐龙异端:新理论揭开恐龙的秘密和它们的灭绝》。他在其中扩充了证据,从多方面来论证,包括:恐龙成种和进化速度很高,生长速度快;温血代谢是顶级捕食者以及大型植食动物的进化优势,如果恐龙不是,就不会成为中生代的主角;一些恐龙居住在很靠北的地方,那里冷血动物很难暖和起来,所以恐龙应该是温血动物;大型恐龙如腕龙为了将血液输送到头部,心脏应该很高效;而温血动物的心脏比冷血动物的高效得多。他提出鸟类温血代谢的起源更可能发生在恐龙与主龙类间,而不是从恐龙到鸟类。他的学说提出后引发激烈争论,反对者甚众。

  骨组织学研究是讨论脊椎动物温度调节机制的一个重要方法。曾经,恐龙的恒温骨组织学研究是基于外温动物与内温动物间骨组织学与生长速度以及基础代谢率存在相关性。如果一种动物生长方式类似现代爬行动物,缓慢生长,就被认为是冷血动物;如果迅速生长,类似哺乳类及鸟类,就认为可能是温血动物。Bakker采纳的骨组织学证据被后来研究者认为是无效的。因为骨骼的高度血管化广泛分布在内温与外温动物中,哈氏管与热调节无关,而且纤维层状骨与高代谢可能无关。各类恐龙骨组织学特征差别很大,不能把全部恐龙同等看待。如有些恐龙在密质骨的外缘可见休眠线,而有的没有。这说明有些恐龙是有限定的生长,有的恐龙则是终生生长。基于很多恐龙中存在的生长环,Chinsamy等人认为恐龙的代谢率介于爬行类与鸟类和哺乳类之间,热血的基本形式在鸟类的进化历史中出现得比较晚,并不是从它们的恐龙祖先那里继承下来的。而de Ricqles和Padian等认为低的生长速度并不能说明问题,恐龙,至少是兽脚类恐龙还是内温动物。他们的研究还推测翼龙有高的生长速度、高的代谢水平,有晚成雏,及育儿时间较长;也可能是内温动物。最近基于心脏的研究表明鳄鱼的祖先可能也具有一定的热调节能力,这样的话,鸟类的内温在基干主龙型类就已经初步具备了。

 两种三叠纪恐龙的肱骨横切面

  生物成因的磷灰石中氧同位素比率(δ18Op)很早就被用于重建古气候,但是在上世纪90年代研究者开始注意到其组成与脊椎动物体温有关,可以用于推测动物的代谢情况。起初有人根据骨骼中较均一的氧同位素比值推测恐龙是恒温的,但是有人质疑化石未能够保存原始的同位素比值。另外一种方法是比较恐龙与外温动物的氧同位素比率。假设共存的动物摄入的水的成分一致,但是氧同位素分馏与体温有关,所以磷灰石中氧同位素比率应该不同。在全球范围内生物体内的氧同位素比率主要取决于摄入的水,而水主要来源是雨水。雨水中氧同位素比率随纬度升高和气温下降而减小,故随纬度升高外温内温动物δ18Op值均减小。因为磷酸盐与水氧分馏随温度降低而增大,所以在大于纬度50°处,外温动物的δ18Op值比内温的高,而在低纬度外温动物的δ18Op值比内温的低。用这种方法对晚白垩世四类恐龙研究表明当时它们都具有高而恒定的体温,推测都是内温动物。这也是很间接的手段,无法得出直接的体温。此外由于体液以及生物磷灰石的δ18O受当地雨水成分、湿度、生物食性、动物生理等因素的控制,以及后期石化作用的影响,结果有些不确定。最近兴起一种13C-18O团同位素(13C-18O clumped-isotope)温度测量法,依靠的是碳酸盐中13C和18O结合形成13C-18O团的倾向,这种倾向与总体同位素组成无关,而受温度的控制,故被用于重建古温度。这种方法在犀、象、鳄、鲨等现代生物中得到很好的验证;分析猛犸象的釉质得到很好的结果(38.4±1.8°C),但是受成岩作用影响的齿质结果远低于正常温度。后来用这种方法分析现生动物的蛋壳,结果也很令人满意。对保存良好的窃蛋龙的蛋分析得出31.9±2.9°C的温度,比同层产出的非生物成因的碳酸盐温度高6°C,但是比现生大多数内温动物体温低;而泰坦龙得到37.6±1.9°C的温度。

  Grady等人收集了化石和现代脊椎动物的个体生长数据,包括了恐龙的主要类群。他们发现生长率和代谢率关系基本符合理论预测。考虑大小和温度的影响,恐龙的代谢率处于典型的外温与内温间,与现生的中温最接近。基于生理学模型,小型外温的恐龙(小于100千克)生活在中高纬度体温远低于30°C,对它们的选择压力最强。如果它们没有体表的保温层,就不可能是内温动物。根据模型推测内温是在具保温功能的羽毛出现之后才演化出来的。

  有人认为间接证据都是不可靠的,只有与内恒温功能有直接联系的结构才能作为证据。现代鸟类羽毛有两个功能:飞翔以及保暖。故羽毛的存在通常被当作是内温的可靠标志。尤其是早期原羽毛结构,如在中华龙鸟、中国鸟龙当中,并不具有飞翔功能,也不似性炫耀,最合理的解释是保温。目前在窃蛋龙中有孵蛋的行为,这表明其体温应该已经高于环境温度,而且这种小型恐龙应该是内温动物。不过有人否认这些,他们认为唯一可靠的标志是呼吸鼻甲骨的存在。呼吸鼻甲骨能够减少热和水的流失以及冷却大脑;在几乎所有现生鸟类和哺乳类中存在,除了鸬鹚、鹈鹕、鲸类等少数例外。即使在有真正羽毛的始祖鸟中,由于有前颌骨孔的存在,开口向副鼻窦(paranasal sinuses),所以鼻道窄,可能鼻甲骨不存在。所以他们认为内温是在鸟类飞翔之后产生的,为了加强长距离的飞翔能力而不是热调节。

几种有毛或者毛状衍生物的动物:

  (A)恐龙(中华龙鸟);  (B)翼龙(宁城热河翼龙);  (C)哺乳动物(玲珑仙兽)

  哺乳类内恒温的起源

  绝大多数现生哺乳类,包括所有三个类群(单孔类、有袋类、真兽类),保持相似的代谢率,与内温有关的生理过程和形态结构基本一致,如毛发、无核的红细胞、横膈膜、汗腺、肺结构、血液输氧能力,等等。故我们通常认为现生哺乳动物都是内恒温动物,那么它们的最近共同祖先也是内恒温动物,具有相似的内恒温生理。如果认同Grigg, Lovegrove等人的观点,它们的最近共同祖先是异温的。现生哺乳类的最近共同祖先大约在1.7亿年前就已经出现;也有观点认为贼兽属于哺乳类的冠类群,于是最早的哺乳类在2亿多年前的三叠纪就已经出现。这样的话,内恒温动物在三叠纪就已经出现。而内温应该比哺乳类冠类群起源出现得更早。

  鼻甲骨分为嗅和呼吸两部分,呼吸鼻甲骨被看作是内恒温的一个可靠标志。在下孔类化石中,鼻甲骨的存在可以通过鼻腔壁上连接的脊来判断。附着嗅鼻甲的脊位于吻部后背方,远离呼吸空气的主通道;而附着呼吸鼻甲的脊位于吻部前侧方,正在呼吸空气的主通道上。嗅鼻甲的脊在下孔类中从盘龙开始就广泛存在。早三叠世的犬齿兽类已经有了与现生哺乳类相当的呼吸鼻甲骨,表明它们的肺部换气水平以及代谢水平与现生哺乳类接近或者相当。如果它们是内温动物,就需要有保温的措施,例如毛发,也可能是皮下脂肪。曾经认为三尖叉齿兽头部眼眶下面的坑和脊代表触须,但是证据不充分;同时,即使触须存在也不代表皮毛的存在。已知最早的毛发化石见于中国中侏罗世基干哺乳型类巨齿兽(Megaconus)和狸尾兽(Castorocauda)。哈氏腺可能在最早的哺乳型类如摩根齿兽(Morganucodon)中开始出现,这个腺体在现生哺乳类与维护保温的皮毛有关,可能指示皮毛的出现是在三叠纪晚期哺乳型类起源时出现,这时候它们个体变小,夜里出没,比以前需要更好的保温措施。

  初步的附着呼吸鼻甲骨的脊在二叠纪兽孔类Glanosuchus已经出现,这可能表明内温的初级阶段已经出现。最近用类似研究恐龙骨骼及牙齿氧同位素的方法,研究不同地点共存的兽孔类与其他的四足动物,发现三叠纪时二齿兽中的水龙兽和肯氏兽类以及中三叠世的真犬齿兽类的体温可能显著高于环境温度,是内温动物。不过认清兽孔类中内温的起源需要更精确的方法以及更全面的取样。

  

  

  

     

  

 
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